Оптимум частоты – 1. Теория мышечного сокращения и расслабления. Одиночное сокращение и его фазы. Тетанус. Оптимум и пессимум. Лабильность.

22. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения.

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы

тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия — это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока — катода, большой силы или длительности.

23. Сила и работа мышц.

Различают следующие режимы мышечного сокращения:

1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.

3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.

Максимальная сила мышц — это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.).

При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. .Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.

Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой — 16,8 кг/см2, жевательных — 10 кг/см 2.

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.). Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт

Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения

Н. Е. Введенский (1886) установил, что возбуждение и торможение — фазы единого нервного процесса, которые при определенных условиях переходят друг в друга. Переход возбуждения в торможение, и наоборот, зависит от частоты и силы раздражения и от уровня лабильности раздражаемой ткани. Значение частоты и силы раздражения было показано на нервно-мышечном препарате.

Повышение частоты и силы раздражения до известного предела вызывает увеличение высоты тетанического сокращения скелетной мышцы. Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса. Эта частота называется оптимальной, или

оптимумом частоты. Оптимуму частоты соответствует такая частота, при которой каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в состоянии наибольшей возбудимости, наблюдающейся в экзальтационной фазе. Поэтому высота каждого одиночного сокращения возрастает. Наоборот, если каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в фазе абсолютной рефрактерности, то тетаническое сокращение мышцы резко уменьшается или не наступает. Эта чрезмерно большая частота — наихудшая, пессимальная, или
пессимум частоты
.

Каждая волна возбуждения не только вызывает сокращение скелетной мышцы, но и сопровождается изменениями ее возбудимости и лабильности. Поэтому последующая волна возбуждения застает скелетную мышцу либо в состоянии экзальтационной фазы, обусловленной предыдущим раздражением (оптимум частоты), либо в абсолютной рефрактерной фазе, или интервале невозбудимости, созданном предыдущим раздражением (пессимум частоты). Оптимум частоты соответствует высокому уровню лабильности нерва и мышцы, а пессимум частоты — низкому уровню лабильности нерва, даже более низкому, чем лабильность мышцы. В результате предыдущих раздражений при пессимуме частоты лабильность нервно-мышечного препарата резко снижается и полностью задерживается переход волн возбуждения с нерва на мышцу, наступает торможение, тетанус отсутствует. Наиболее благоприятная сила раздражения, вызывающая максимальное тетаническое сокращение скелетной мышцы, называется оптимумом силы. Дальнейшее увеличение силы раздражения не только не повышает высоту сокращения мышц, а, наоборот, Снижает ее. При чрезмерно большой силе раздражения высота сокращения мышцы резко снижается или мышца не сокращается. Эта наихудшая сила раздражения называется пессимальной или

пессимумом силы – также результат изменений возбудимости и лабильности, вызываемых предыдущими раздражениями.

Занятие 6. Оптимум, пессимум и парабиоз.

ЦЕЛЬ ЗАНАНЯТИЯ: Изучить влияние разной силы и частоты раздражите­ля на сокращение мышц, выявить три стадии парабиоза (уравнительную, пара­доксальную, тормозную).

Работа 1. Оптимум и пессимум частоты раздражения.

Н.Е.Введенским было установлено, что наибольшая высота и дли­тельность тетанического сокращения мышцы наступает при раздражении нерва оптимальной (оптимум), то есть наилучшей, частотой и силой стимула.

Если продолжать увеличивать частоту и силу раздражения нерва выше оптимального уровня, то при некоторой большей, пессимальной (пессимум — наихудший) их величине высота тетануса сни­жается и мышца расслабляется.

Пессимальное состояние мышцы не явля­ется следствием ее утомления, а представляет собой процесс, при котором блокируется проведение возбуждения в синапсах и пресинаптических пространствах.

Готовят нервно-мышечный препарат — икронож­ную мышцу с седалищным нервом. Мышцу подвешивают на крючки мио­графа, нерв помещают на электроды, укрепленные на миографе и сое­диненные с электростимулятором. Нерв раздражают с частотой в 1 Гц и находят порог возбудимости нерва. Писчик миографа подводят к барабану кимографа. Раздражая нерв током, находят частоту раздражений, которая вызывает тетаническое сокращение мышцы — гладкий тетанус.

Сокращение мышцы записывают на медленновращающемся барабане кимографа. Увеличивая частоту раздражения, раздражают каждый раз нерв в течение 5 секунд с интервалами в 1 минуту между раздражениями. Частоты раз­дражений увеличивают до тех пор, когда мышца перестанет сокращаться в ответ на раздражение. Определяют, какие частоты раздражений вызывают наибольшую величину сокращений — оптимум частоты, при ка­ких частотах раздражений происходит уменьшение и полное прекраще­ние тетанических сокращений мышцы — пессимум частоты.

Для проверки, что это пессимум частоты раздражений, а не утом­ление, уменьшают частоту раздражений до той величины, при которой наблюдался оптимум сокращений. Значения показателей заносят в таблицу 6 и делают выводы.

Таблица 6

Наименование показателей

Значение показателей, Гц

Оптимальная частота раздражения

Пессимальная частота раздражения

Работа 2. Оптимум и пессимум силы раздражений.

Находят порог возбудимости нерва, нерв раздражают в течение 5 секунд такой частотой, которая вызывает гладкий тетанус. Сокращение мышцы записывают на медленновращающемся барабане кимографа. Посте­пенно увеличивают величину раздражений до максимального значения. При каж­дой величине раздражителя раздражение наносят в течение 5 секунд. Интер­вал между раздражениями — 1 минута. Значения показателей заносят в таблицу 7 и делают выводы.

Таблица 7

Наименование показателей

Значение показателей, А

Оптимальная сила раздражения

Пессимальная сила раздражения

Работа 3. Парабиоз и его фазы.

ПАРАБИОЗ (около жизни, около смерти) – это особая защитная реакция живой ткани на действие чрезвычайного раздражителя, при помещении ткани в неблагоприятные условия среды, т. е. такое состояние нерва, при котором он теряет функци­ональную способность под действием различных факторов и восстанав­ливает её при благоприятных условиях. Явление парабиоза было открыто Н.В. Введенским.

Готовят нервно-мышечный препарат — икроножную мышцу с седалищным нервом. Мышцу подвешивают на крючки миографа, нерв помещают на электроды, соединенные с электростимулятором. Для создания альтерированного (измененного) участка на нерв между электродами и мышцей накладывают кусочек ваты, смоченный альтерирующим веществом (0.8% раствором хлорида калия или 1% раствором новокаина). Каждые 1…2 мин, начиная с момента нанесения на нерв растворов хлорида калия или новокаина, и на протяжении всего опыта нерв раздражают током пороговой и сверхпороговой силы. Со­кращения мышцы записывают на медленновращающемся барабане кимогра­фа (рис.20).

1В 5В

Норма, 1 — уравнительная стадия, 2 — парадоксальная стадия, 3-тормозная стадия.

Рис. 20. Запись сокращения мышцы при пара­биозе.

Задача опыта – установить возникновение уравнительной, пара­доксальной и тормозной фаз парабиоза.

После наступления фазы торможения, с нерва удаляют кусочек ваты и несколько раз ополаскивают его в растворе Рингера. Нерв раздра­жают током пороговой и сверхпороговой силы. Определяют, восстанав­ливается ли исходная величина сокращения мышцы в зависимости от силы раздражителя.

Зарисовать в тетради фазы парабиоза (уравнительную, парадоксальную и тормозную) и дать им характеристику.

ВОПРОСЫ:

1. Что такое лабильность, как ее измеряют?

2. Какие существуют фазовые изменения возбудимости в процессе возбуждения.

3. Охарактеризуйте оптимум и пессимум частоты и силы раздражения.

4. Объясните явление парабиоза и дайте характеристику его фаз.

Условия возникновения оптимума и пессимума частоты и силы раздражения (Н.Е. Введенский).

При сравнительно низких частотах раздражения наступает зубчатый тетанус, при большой частоте – гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При гладком тетанусе, имеющем бо́льшую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода укорочения, что приводит к полной суммации сокращений.

Если ритм раздражения увеличить примерно до 10 — 15 раз в 1 сек, следующие друг за другом по нерву раздражающие сигналы сближаются во времени настолько, что каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предшествующего сокращения. Тогда в ответ на второе, третье и последующие раздражения мышца будет сокращаться, исходя не из полностью, а только частично расслабленного состояния. Это позволит записать неполный, или зубчатый, тетанус.

При еще большем ритме раздражения (для икроножной мышцы лягушки не меньше 20 раз в 1 сек) следующие друг за другом импульсы сближаются в такой мере, что каждый последующий действует раньше, чем закончится восходящая часть предыдущего сокращения. И поскольку интервал между стимулами короче, чем фаза сокращения, расслабления в интервале между раздражениями вообще не происходит. Результатом является сплошной (гладкий) тетанус, характеризуемый длительным сокращением, не прерываемым расслаблениями.

Оптимум и пессимум частоты раздражения. Н. Е. Введенский показал, что величина тетануса может значительно отличаться от величины одиночных сокращений, в зависимости от силы и частоты импульсов. Умеренные по силе и частоте раздражения (оптимальные), вызывают максимальный эффект, значительно превышающий амплитуду одиночного сокращения, а очень сильные и частые – (пессимальные), вызывают заметное ослабление эффекта.

На основании этого Н. Е. Введенский сделал вывод, что высота тетануса определяется не только наложением отдельных сокращений друг на друга, но и теми функциональными изменениями, которые оставляют в ткани приходящие раздражения. Если каждый последующий импульс приходит с таким интервалом, что застает ткань в состоянии повышенной реактивной способности, то эффект сокращения будет сильным, а высота тетануса больше. Н. Е. Введенский назвал это состояние повышенной возбудимости вслед за протекшим сократительным эффектом экзальтационной фазой. Экзальтационной фазе предшествует состояние пониженной реактивной способности – рефрактерная фаза. Импульсы, следующие с такой частотой, при которой они попадают в рефрактерную фазу, вызывают пессимальный эффект, снижение высоты тетануса. Это явление называют пессимальным торможением.



Таким образом, пессимальным или оптимальным будет ответ, зависит от того, в каком состоянии находится ткань к моменту прихода действующего на нее импульса. Для свежей, неутомленной икроножной мышцы лягушки оптимальная частота раздражений, дающая при физиологически максимальной силе раздражения тетанус наибольшей величины, составляет 50-100 раз в1 сек; увеличение частоты раздражения до 200 — 300 раз в 1 сек приводит к пессимальному эффекту.

Работа и сила мышц. Динамометрия и эргография. Теория утомления. Гипертрофия и атрофия мышц.

Мышечная сила — мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом — максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила). Сила зависит от:

ДЕ (быстрая, медленная).

2) Силы импульса.

3) Физиологических св-в мышцы. Мышечная сила при прочих равных условиях определяется обычно поперечным сечением мышцы.  В некоторых мышцах (нпр, портняжной) все волокна параллельны их длинной оси – это параллельно-волокнистый тип мышцы. В мышцах перистого типа волокна расположены косо, с одной стороны они прикреплены к центральному сухожилию, а с другой – к центр. сухожильному футляру. Физиологическое сечение, т.е. сумма поперечных сечений всех волокон, совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами, у мышц с косым расположением волокон первое может значительно превосходить второе. Чем больше физиологическое сечение, тем больше груз, который она в состоянии поднять. Для сравнения силы разных мышц делят максимальный груз, который они в состоянии поднять, на площадь их поперечного физиолг. сечения – удельная сила мышцы.



4) Силы растяжения – если перетянута – толстые и тонкие нити её саркомеров не перекрываются, общая сила мышцы равна 0; если натуральная величина – все головки миелиновых нитей способны контактировать с актиновыми нитями, сила мыш. скоращения возрастает до максимума. При дальнейшем уменьшении длины мыш. волокон из-за «заползания» тонких нитей с соседние саркомеры и уменьшения возможной хоны контакта нитей актина и миозина сила мыш. сокращения снова уменьшается.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину её укорочения. Зависимость мыш. работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. Если мышца сокращается без нагрузки, её вешняя работа равна нулю. По мере увеличения груза работа увеличивается, достигая максимума средних нагрузок. Затем она постепенно уменьшается. Работа становится равной 0 при очень большом грузе, который мышца поднять не способна.

Утомление мышцы выражается в уменьшении силы её сокращения, скорости укорочения и расслабления, в результате работа и мощность также уменьшаются. В эксперименте при длительном частом раздражении сила сокращений мышцы уменьшается, вплоть до полного отсутствия сокращений. Скорость развития утомления зависит от ритма работы и величины груза.

В условиях целостного организма физическое утомление развивается и в ЦНС (центральное утомление) – в настоящее время это вторично. При физической работе увеличивается выброс в кровь адреналина и норадреналина, которые стимулируют работу Na/К-насоса. что тормозит развитие утомления. Напротив, серотонин ускоряет процессы центрального утомления; дофамин, тормозя синтез серотонина в нейронах ЦНС, задерживает развитие центрального утомления при физической нагрузке.

Динамометрия  — метод измерения силы. Эргография — метод изучения процессов утомления и других аспектов мышечной деятельности, основанный на графической регистрации частоты и амплитуды движений пальца или сгибания руки в локтевом суставе при подъеме груза на определенную высоту.

Гипертрофия и атрофия мышц. Увеличение общей массы мышцы называют мышечной гипертрофией, а уменьшение — мышечной атрофией. Выделяют два вида гипертрофии:

1. Миофибриллярный тип. Развивается при статической работе (поднятие тяжести). При этом типе гипертрофии увеличивается число миофибрилл и значительно увел. сила мышцы. Например, тяжелоатлеты.

2. Саркоплазматический тип – увеличение объема саркоплазмы (гликогена, креатининфосфата, миоглобина, числа капилляров). При этом типе гипертрофии развивается выносливость. Например, бегуны на длинной дистанции.

Мышечная гипертрофия практически всегда является результатом увеличения количества актиновых и миозиновых нитей в каждом мышечном волокне, что ведет к их укрупнению. Это называют простой гипертрофией волокон. Степень гипертрофии значительно возрастает, если во время сокращения мышца нагружена. Для развития значительной гипертрофии достаточно лишь нескольких сильных сокращений в день в течение 6-10 нед.

Атрофия мышцы развивается при ее бездеятельности. Атрофия способствует постельный режим, перерезка сухожилий, заболевания нервной системы, гипсовая повязка.

4.Законы раздражения (силы-длительности, градиента силы, оптимума и пессимума частоты).

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения.

1. Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

2. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

3. Закон оптимума пессимума

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет.

5. Понятие о рефрактерности и экзальтации.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель.

Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до 0. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение ткани.

В фазе восстановления МП возбудимость также начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от 0 до исходной величины называется периодом первичной относительной рефрактерности. Ткань может ответить возбуждением только на сильные, надпороговые, раздражения.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает короткий период экзальтации – повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости. По времени он соответствует процессу реполяризации.

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения – повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до 0), называемое периодом вторичной относительной рефрактерности. Он совпадает с развитием гиперполяризации мембраны. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

6.История изучения и способы регистрации биоэлектрических явлений (Гальвани, Маттеучи) Попытка последовательной разработки учения о «животном электричестве» сделана Л. Гальвани в его известном «Трактате о силах электричества при движении» (1791). Занимаясь изучением физиологического влияния разрядов электрической машины, а также атмосферного электричества во время грозовых разрядов, Гальвани в своих опытах использовал препарат задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая этот препарат не медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что когда лапки лягушки раскачивались ветром, то их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животные электричеством», зарождающимся в спинном мозгу лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам лапки.

С изобретением в 20-х годах XIX столетия гальванометра (мультипликатора) и других электроизмерительных приборов физиологи получили возможность точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях, посредством специальных физических приборов. С помощью мультипликатора К. Маттеучи (1838) впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении. Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при прикладывании к сокращающейся мышце нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи объясняется тем, что возникающие в мышце при возбуждении потенциалы действия оказываются достаточно сильными, чтобы вызвать возбуждение приложенного к первой мышце нерва, а это влечет за собой сокращение второй мышцы.

Под электроэнцефалографией понимают запись биоэлектрических явлений, протекающих в головном мозге, преимущественно в коре больших полушарий. Достаточно широкое распространение получил метод исследования электрической активности мышц — электромиография. Методы электрического раздражения органов и тканей. Существенной вехой в развитии физиологии было введение метода электрического раздражения органов и тканей. Живые органы и ткани способны реагировать на любые воздействия: тепловые, механические, химические и др. Электрическое раздражение по своей природе близко к «естественному языку», с помощью которого живые системы обмениваются информацией.

Лабораторная работа №4 Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения

В организме к скелетной мышце от нервной системы поступают не одиночные стимулы, а залпы нервных импульсов, следующих один за другим. В условиях эксперимента на одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. С увеличением частоты или силы раздражения растет и сила мышечного сокращения, так как кривые одиночного сокращения суммируются, поддерживая состояние максимального укорочения — оптимум сокращения. Дальнейшее увеличение частоты или силы раздражения приводит к уменьшению амплитуды сокращения или даже к полному расслаблению мышцы. Это явление называют пессимумом.

Цель работы: научиться определять оптимум частоты и силы раздражения.

Объект исследования: лягушка.

Материалы и оборудование: миограф, биостимулятор, раствор Рингера, набор инструментов, марлевая салфетка, препарировальная доска, влажная камера.

Ход работы:

Собрать установку для регистрации мышечных сокращений. Для этого укрепить в ней нервно-мышечный препарат и подсоединить писчик к миографу или кимографу.

Наложить на электроды нерв препарата и определить порог его возбудимости. Постепенно увеличивая частоту раздражения, при постоянном пороге силы получить запись зубчатого и гладкого тетануса, оптимума (наибольшей высоты гладкого тетануса) и пессимума (наибольшего снижения). После снижения высоты гладкого тетануса уменьшить частоту до оптимальной, наблюдая повышение амплитуды. Снова увеличить частоту, провоцируя новые снижения тетануса. Отметить, при какой частоте раздражения наблюдаются оптимум и пессимум сокращения мышцы. Затем установить оптимальную частоту и увеличивать силу раздражения до тех пор, пока не исчезнет сокращение мышцы. Записать на ленте кимографа появление зубчатого (см. рис.14, б, 3), гладкого (см. рис. 14, б, 4) тетануса и пессимума (см. рис. 14, б, 5). Определить увеличение его амплитуды, наибольшую высоту и ее снижение. Отметить, при какой силе раздражения наблюдаются оптимум и пессимум силы раздражения.

Используя биостимулятор, найти порог возбудимости и после повышения силы тока на 1 — 2 мА постепенно увеличивать частоту раздражения, записывая ее значения, зубчатый и гладкий тетанус, оптимум и пессимум.

Задание. Вклеить миограммы с записями оптимума и пессимума частоты и силы раздражения в тетрадь. Дать объяснения записанным кривым. Указать, при какой частоте и силе тока наблюдались оптимум и пессимум. Объяснить механизм их возникновения.

Лабораторная работа №5 Строение мышечной ткани

Цель работы: ознакомиться со строением мышечных волокон трех типов — поперечно-полосатых, гладких и сердечных.

Объект исследования: гистологические препараты сердечной мышцы, поперечно-полосатой мышцы языка и гладкой мускулатуры стенки тонкой кишки крысы.

Материалы и оборудование: микроскоп, гистологические препараты, диск www.physicin.ru.2002.

Ход работы:

Под микроскопом при малом увеличении найти и рассмотреть строение продольных и поперечных мышечных волокон языка и волокон сердца (рис. 15, а, б). При большем увеличении исследовать форму мышечного волокна, его строение, найти сарколемму, миофибриллы, многочисленные ядра. Выявить особенности расположения анизотропных и изотропных дисков в мышечной клетке. Разобраться в механизме мышечного сокращения (рис. 15, в).

Рис. 15. Строение сердечной (а) и поперечно-полосатой (б) мышц, особенности ответных реакций на увеличивающуюся силу раздражителя; сокращение мышечной клетки (в)

Рассмотреть препараты тонкой кишки и сердечной мышцы крысы при малом и большом увеличении микроскопа. Найти мышечный слой, определить различия в строении и расположении мышечных клеток в этих типах тканей.

Задание. Зарисовать несколько волокон из разных типов мышечной ткани. Используя мультимедиа, просмотреть видеофильм, посвященный строению и физиологическим свойствам скелетных мышц. Ответить, какова биологическая роль мышечных тканей разных типов.

Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения.

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы

тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия — это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока — катода, большой силы или длительности.

Сила и работа мышц.

Различают следующие режимы мышечного сокращения:

· 1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

· 2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.

· 3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.

Максимальная сила мышц — это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу.

При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. .Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы.

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт

Утомление мышц.

Утомление — это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.

В прошлом веке было предложено 3 теории мышечного утомления.

· 1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

· 2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

· 3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.


Читайте также:


Рекомендуемые страницы:

Поиск по сайту

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.