Форма бактерии кокки – что это такое, природа возникновения бактерий, лабораторные исследования для определения вида бациллы, способы лечения патологий и профилактические меры

Бактерии

Бактерии это одноклеточные организмы, лишенные хлорофилла.  

Бактерии встречаются повсеместно, населяя все среды обитания. Наибольшее количество их находится в почве на глубине до 3 км (до 3 миллиардов в одном грамме почвы). Их много в воздухе (на высоте до 12 км), в организмах животных и растений (как живых, так и мертвых), не является исключением и организм человека.

Среди бактерий встречаются неподвижные и подвижные формы. Передви­гаются бактерии с помощью одного или нескольких жгути­ков, которые располагаются на всей поверхности тела или на определенном участке.

Клетки бактерий разнообразны по форме:

 

• шаровидные – кокки,
• палочковидные –  ба­циллы,
• в форме запятой –  вибрионы,
• извитые –  спириллы.

 

 

Кокки:

 

Монококки: это отдельно расположенные клетки.

 

Диплококки: это парные кокки, после деления могут образовывать пары.

Гонококк Нейссера: возбудитель гонореи 

Пневмококки: возбудитель крупозной пневмонии

Менингококки: возбудитель менингита (острое воспаление мозговых оболочек)

 

Стрептококки: это клетки округлой формы, которые после деления образуют цепочки.

α – зеленящие стрептококки

β – гемолитические стрептококки             возбудители скарлатины, ангины, фарингита…

γ – не гемолитические стрептококки    

 

Стафилококки: это группа микроорганизмов, которая не разошлась после деления, образует огромные беспорядочные грозди.

Возбудитель: гнойничковых заболеваний, сепсиса, фурункулов, абсцессов, флегмон, мастита, пиодермита и пневмонию у новорожденных.

 

Сарцины: это скопление кокков в группы в виде пакетиков по 8 и более кокков.

 

Палочковидные:

 

Это бактерии цилиндрической формы, похожие на палочки размером 1-5×0,5-1 мкм, чаще располагаются одиночно.

Собственно бактерии: это палочковидные бактерии, которые не образуют споры.

Бациллы: это палочковидные бактерии, которые образуют споры. 

(бацилла Коха, кишечная палочка, возбудитель сибирской язвы, синегнойная палочка, возбудитель чумы, возбудитель коклюша, возбудитель мягкого шанкра, возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма, возбудитель…)

 

Вибрионы: 

 

Это слабо изогнутые клетки, напоминающие по форме запятые размером 1-3 мкм.

Холерный вибрион: возбудитель холеры. Обитает в воде, через которую происходит заражение.

 

Спириллы: 

 

Это извитые микроорганизмы в виде спирали, с одни, двумя и более спиралевидными кольцами.

Безвредные бактерии, живущие в сточных водах и запруженных водоемах.

 

Спирохеты:

 

Это тонкие длинные топоровидные бактерии, представлены тремя видами: Трепонемы, Боррелия, Лертоспира. Для человека патогенна бледная трепонема – возбудитель сифилива передается половым путем.

Строение бактериальной клетки:

 

Структура бактериальной клетки хорошо изучена с помощью электронной микроскопии. Бактериальная клетка состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний – цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеотидами. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды;

 

Клеточная стенка

— прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму, и «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает клетку от дейст­вия вредных факторов внешней среды.

 

Наружная мембрана представлена липополисахаридами, фосфолипидами и белками. С ее внешней стороны расположен липо-полисахарид.

Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты.

 

Цитоплазматическая мембрана прилегает к внутренней по­верхности клеточной стенки бактерий и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Она состоит из двойного слоя липидов, а также интегральных белков, пронизывающих ее насквозь.

 

Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул – рибосом, ответст­венных за синтез белков. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, жирных ки­слот и полифосфатов.

 

Нуклеотид – эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в цито­плазме бактерий в виде двух нитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Обычно в бактериальной клетке содер­жится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо мо­лекулой ДНК.

 

Кроме нуклеотида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности – плазмиды, пред­ставляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способ­ные к репликации независимо от бактериальной хромосомы.

 

Капсула — слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние грани­цы. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из поли­пептидов,

Многие бактерии содержат микрокапсулу – слизистое образова­ние, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

 

Жгутики бактерий определяют подвижность клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, они прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками, имеют большую длину, они состоят из белка – флагеллина, закрученного в виде спирали. Жгутики выяв­ляют с помощью электронного микроскопа.

 

Споры — своеобразная форма покоящихся грамположительных бактерий, образующихся во внешней среде при неблагопри­ятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.).

 

L-формы бактерий.

 

У многих бактерий при частичном или полном разрушении клеточных стенок образуются L-формы. У некоторых они возникают спонтанно. Обра­зование L-форм происходит под действием пенициллина, который нарушает синтез мукопептидов клеточной стен­ки. По морфологии L-формы разных видов бактерий сходны между собой. Они представляют шаровидные, образования различной величины: от 1-8 мкм до 250 нм, они способных, как и вирусы, прохо­дить через поры фарфоровых фильтров. Однако в отли­чие от вирусов L-формы можно выращивать на искусст­венных питательных средах, добавляя к ним пенициллин, сахара, лошадиную сыворотку. При удалении из пита­тельной среды пенициллина L-формы вновь превращают­ся в исходные формы бактерий.

В настоящее время получены L-формы протея, кишечной палочки, холерного вибриона, бруцелл, возбудителей газовой гангрены и столбняка и других микроорганизмов.

Грамположительные микроорганизмы (гр + м/о).

 

К ним относят: золотистый и эпидермальный стафилококк и стрептококк…

Место обитания: верхние дыхательные пути и кожа.

Резервуар: кожа, воздух, предметы ухода, мебель, постельные принадлежности, одежду.

При высушивании не погибают.

Размножение: вне человека не размножаются, но способны к размножению в продуктах питания при не правильном хранении.

Передаются: воздушно-капельным и контактно-бытовым путем.

 

Грамотрицательные микроорганизмы (гр – м /о).

 

К ним относят: кишечная палочка, клебсиелла, цитробактер, протей, синегнойная палочка…

Место обитания: кишечник, слизистая мочевыводящих и дыхательных путей…

Резервуар: влажная ветошь, щетки для мытья посуды, дыхательная аппаратура, влажные поверхности, лекарственные и слабые дез. растворы.

При высушивании  погибают.

Размножение: накапливаются во внешней среде, в дез. растворах с заниженной концентрацией.

Передаются: воздушно-капельным и контактно-бытовым путем.

Строение бактериальной клетки — Википедия

Схема строения бактериальной клетки

Бактериа́льная кле́тка обычно устроена наиболее просто по сравнению с клетками других живых организмов. Бактериальные клетки часто окружает капсула, которая служит защитой от внешней среды. Для многих свободноживущих бактерий характерно наличие жгутиков для передвижения, а также ворсинок.

Для выведения веществ, в том числе факторов патогенности, в окружающую среду используются системы секреции. Клеточная стенка бактерий обычно содержит пептидогликан. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. В отличие от эукариот, бактерии не имеют ограниченного оболочкой ядра и, в большинстве случаев, каких-либо мембранных органелл. Вместе с тем у ряда бактерий имеются клеточные структуры, не имеющие аналогов в двух других доменах.

Геном бактерий состоит из суперскрученных кольцевых хромосом, связанных с гистонподобными белками, и меньших по размерам молекул ДНК — плазмид. Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток, защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот. Бактериальные рибосомы меньше рибосом эукариотического типа, но имеют сходный план строения.

Риккетсии (красные точки) в клетках млекопитающего

Как правило, размеры клеток бактерий находятся в пределах от 0,2 до 10 мкм. Существуют, однако, бактерии, видимые невооружённым глазом: клетки бактерии Epulopiscium fishelsoni, обитающей в кишечнике рыбы-хирурга, достигают до 600 мкм в длину и 100 мкм в диаметре, а клетки Thiomargarita namibiensis, населяющей прибрежные воды Намибии, достигает 400—750 мкм в диаметре^[1].

Бактерий, клетки которых составляют менее 0,5 мкм в диаметре, называют нанобактериями, или ультрамикробактериями^[en], они даже способны проходить через мембранные фильтры^[en]. Среди ультрамикробактерий есть и свободноживущие виды, например, морская бактерия Sphingopyxis alaskensis, и непатогенные эндосимбионты, например, представители рода Holospora, размножающиеся в микро- или макронуклеусе инфузории-туфельки Paramecium caudatum. Многие ультрамикробактерии ведут паразитический образ жизни, в их числе микоплазмы, хламидии и риккетсии. Ультрамикробактерия Bdellovibrio bacteriovorus размножается в периплазматическом пространстве клеток других бактерий и питается продуктами лизиса хозяйской клетки, за что её часто относят к хищным бактериям^[2].

Различные морфотипы бактерий

Форма бактериальной клетки является диагностическим признаком и применяется в их классификации. Чаще всего бактериальные клетки имеют сферическую (кокки) или палочковидную (бациллы) формы, некоторые имеют форму, промежуточную между сферической и палочковидной, и называются коккобациллами. Многие бактерии имеют нитевидную или извитую форму — в виде запятой (вибрионы), спирали (спириллы^[en]) или вытянутую, закрученную наподобие спирали ДНК^[en] (спирохеты)^[3].

Часто бактериальные клетки образуют устойчивые сочетания, такие как пары палочек (диплобациллы) или кокков (диплококки), цепочки палочек (стрептобациллы) или кокков (стрептококки), тетрады, пакеты из 4, 8 и более кокков (сарцины), гроздья (стафилококки). Некоторые бактерии образуют розетки, плоские таблички, сети, а также прямые или ветвящиеся трихомы — цепочки плотно примыкающих друг к другу клеток.

Известны бактерии с клетками весьма необычной формы (например, звёздчатые), некоторые бактерии (Corynebacterium^[en], Mycobacterium, Nocardia^[en]) меняют морфологию в течение жизненного цикла. Актинобактерии формируют мицелий, представители рода Hyphomicrobium образуют гифы с почками^[4]. Клетки некоторых бактерий (например, Caulobacter) несут стебельки и прочие придатки^[5].

Две делящиеся клетки Caulobacter crescentus под микроскопом, виды стебельки на одном полюсе клеток и жгутики на противоположном

В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов (и бактерий в том числе) рост, то есть увеличение клетки в размерах, и размножение путём деления клеток тесно связаны^[6]. Обычно бактериальные клетки делятся на две равноценные дочерние клетки. Сначала клетка удлиняется, в ней образуется поперечная перегородка. На завершающем этапе дочерние клетки расходятся. Отличительной чертой деления бактериальных клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления^[7]. В связи с тем, что в подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается формированием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере E. coli^[8].

В то же время есть примеры неравноценного деления. Например, у грамотрицательной бактерии Caulobacter crescentus^[en] одна из дочерних клеток подвижная, у неё есть один жгутик для хемотаксиса. Вторая клетка остаётся прикреплённой к субстрату «стебельком». Подвижные клетки дифференцируются в клетки со стеблем после короткого периода свободного плавания. Репликация хромосом и деление клеток происходят только на стадии прикреплённой клетки^[9].

В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской псевдомонады, популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты^[10].

Структурная формула гопена — соединения группы гопаноидов

Как любая живая клетка, бактериальная клетка окружена мембраной, которая представляет собой липидный бислой (её ещё называют цитоплазматической мембраной). Клеточная мембрана поддерживает осмотический баланс клетки, осуществляет разные виды транспорта, в том числе секрецию белков, задействована в образовании клеточной стенки и биосинтезе внеклеточных полимеров, а также получает регуляторные сигналы из внешней среды. Во многих случаях клеточная мембрана может участвовать в синтезе АТФ за счёт трансмембранного электрохимического градиента (протондвижущей силы). Мембрана бактериальной клетки участвует в репликации и разделении дочерних бактериальных хромосом при делении клетки, а также в передаче ДНК посредством трансдукции или конъюгации^[11].

Помимо липидов, в состав бактериальных мембран входят различные белки. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. Мембранные липиды архей представлены ацил^[en]— и алкилсодержащими глицеролипидами (в том числе фосфолипидами), а также полиизопреноидами. В отличие от эукариот, меняющих свойства липидного остова мембраны за счёт изменения соотношения между фосфолипидами и холестерином, бактерии изменяют свойства мембраны, варьируя жирные кислоты, входящие в состав липидов. Стероиды обнаруживаются в бактериальных мембранах чрезвычайно редко, и вместо стероидов мембраны содержат гопаноиды, представляющие собой пентациклические^[en] углеводороды. Гопаноиды активно участвуют в регуляции физических свойств мембран бактериальных клеток^[12].

Схема строения клеточной стенки грамотрицательной (сверху) и грамположительной (снизу) бактерий. Сверху: 1 — клеточная мембрана, 2 — периплазматическое пространство, 3 — внешняя мембрана, 4 — фосфолипид, 5 — пептидогликан, 6 — липопротеин, 7 — белок, 8 — липополисахарид, 9 — порины. Снизу: 1 — клеточная мембрана, 2 — пептидогликан, 3 — фосфолипид, 4 — белок, 5 — липотейхоевая кислота

В зависимости от типа строения клеточной стенки бактерии подразделяют на грамположительные и грамотрицательные (названия группам были даны вследствие их разного окрашивания по методу Грама). Большинство бактериальных клеток окружены жёсткой клеточной стенкой, состоящей из полимера пептидогликана, также известного как муреин. Пептидогликан состоит из полисахаридных цепей, скреплённых короткими пептидными сшивками. В большинстве случаев клеточная стенка жизненно необходима для бактерии, поэтому антибиотики, блокирующие её образование (формирование) (например, пенициллин), эффективны против самых разных бактерий. В старых культурах и при несбалансированном росте грамотрицательных бактерий появляются так называемые сферопласты — клетки, лишённые клеточной стенки или имеющие дефекты в ней. Однако, в отличие от протопластов, они взаимодействуют с бактериофагами, размножаются и при благоприятных условиях возвращаются в нормальное состояние. Сферопласты патогенных бактерий называются L-формами, которые получаются в лабораториях в отсутствие клеточной стенки только в изотонических растворах^[13][14][15]. Некоторые бактерии, паразитирующие внутри эукариотических клеток, например, микоплазма, не имеют клеточной стенки^[16].

Клеточная стенка механически стабилизирована и противостоит внутреннему давлению (тургорному давлению) бактериальной клетки, которое составляет от 2 до 25 атм^[17]. Кроме того, она играет ключевую роль в поддержании формы бактериальной клетки^[18]. Через слой пептидогликана, имеющий небольшие отверстия, могут проходить только относительно небольшие молекулы (массой до 50—60 кДа), причём размер проникающих молекул не зависит от толщины слоя пептидогликана. В связи с этим в тех случаях, когда через слой пептидогликана должны пройти большие молекулы, такие как белки жгутиков, пилей и ДНК при конъюгации, специфические гидролазы пептидогликана локально расширяют отверстия для их прохода^[17].

Химическое строение[править | править код]

Упрощённая схема строения пептидогликана

Гликановые цепи пептидогликана обычно состоят из повторяющегося дисахарида N-Ацетилглюкозамин-N-Ацетилмурамовой кислоты (NAG-NAM). В среднем нить образована 30 дисахаридами, но их количество может варьировать. К NAM присоединяется короткий пептид, состоящий из аминокислот D-глутаминовой кислоты, D-аланина и диаминопимелиновой кислоты (DAP) и синтезируемый вне рибосом. Аминогруппы DAP участвуют в образовании сшивок между полисахаридными цепями пептидогликана. При образовании сшивок последний D-аланин пептида высвобождается. У некоторых бактерий в пептидных мостиках присутствуют другие аминокислоты, а у грамположительных бактерий гликановые нити могут также соединяться с одним или несколькими остатками глицина в пептидных мостиках^[19].

Грамположительные бактерии[править | править код]

Окрашивание по Граму. Грамположительные кокки окрашены фиолетовым цветом, а грамотрицательные палочки — розовым

У грамположительных бактерий поверх мембраны есть (от 20 до 50 нм) оболочка из пептидогликана толщиной до 40 молекулярных слоёв^[20]. Их положительная окраска по методу Грама связана с тем, что их толстая пептидогликановая клеточная стенка прочно связывает комплекс красителя генцианвиолета^[en] с йодом, который не вымывается. Поэтому на препаратах грамположительные бактерии выглядят фиолетовыми (у грамотрицательных бактерий этот комплекс вымывается, и они приобретают цвет второго красителя, например сафранина)^[21].

Кроме пептидогликана, в клеточной стенке грамположительных бактерий имеются тейхоевые кислоты, которые закрепляются на поверхности клетки, образуя связи с пептидогликаном. Липотейхоевые кислоты взаимодействуют с остатками жирных кислот клеточной мембраны. Тейхоевые и липотейхоевые кислоты представляют собой полианионы, состоящие из повторяющихся звеньев в виде фосфорилированных сахаров или остатков глицерина. Фосфатные группы в составе тейхоевых кислот могут быть заменены на глюкоуронат, в результате чего образуются тейхуроновые кислоты. Синтез тейхуроновых кислот запускается при фосфорном голодании. Блокировка синтеза тейхоевых кислот приводит к гибели бактерий, однако конкретные функции этих соединений точно не установлены^[22]. Высказываются предположения, что они действуют наподобие пружин, делая возможным растяжение и сжатие клеточной стенки. Кроме того, за счёт своей полианионной природы тейхоевые кислоты прочно связывают ионы магния, поэтому могут выполнять в клетке роль ионообменника^[23].

Поскольку у грамположительных бактерий слой пептидогликана не прикрыт сверху мембраной, перед ними стоит проблема удержания поверхностных белков. В ряде случаев поверхностные белки при помощи специальных ферментов пришиваются к фосфолипидам клеточной мембраны с образованием липопротеинов. Кроме того, поверхностные белки могут закрепляться на поверхности клетки за счёт связывания с пептидогликаном, которое обеспечивается ферментом сортазой^[en]. Белки, предназначенные к связыванию с пептидогликаном, несут на N- и C-концах характерные последовательности, например, на N-конце находится сигнальный пептид, благодаря которому белок проходит через клеточную мембрану. Вблизи C-конца находится мотив, распознаваемый сортазой; в него вносится разрыв, после чего белок с отрезанным C-концевым фрагментом ковалентно пришивается к пептидогликану амидной связью^[24].

У микобактерий, нокардий и коринебактерий 30 % вещества клеточной стенки составляют липиды, причём у некоторых микобактерий в ней также образованы воски. Такую обогащённую липидами клеточную стенку иногда называют микомембраной. Микомембрана защищает бактерий от неблагоприятных условий среды и антимикробных препаратов^[25]. У бактерий родов Mycobacterium, Nocardia, Corynebacterium, Rhodococcus^[en] и Caseobacter в клеточной стенке обнаруживаются миколовые кислоты. Помимо полисахаридов, у ряда патогенных грамположительных бактерий в клеточных стенках присутствуют белки, например, белок А у стафилококков, который служит важным антигеном. Кроме того, с клеточной стенкой временно, перед высвобождением в окружающую среду, связываются энтеротоксины^[en][26].

Грамотрицательные бактерии[править | править код]

Подробная схема строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий

У грамотрицательных бактерий поверх клеточной мембраны тоже залегает слой пептидогликана, однако он значительно (почти в 40 раз^[17]) тоньше, чем у грамположительных бактерий, и прикрыт сверху второй мембраной. Клеточная и наружная мембраны отличаются по химическому составу. Пространство между клеточной и наружной мембранами называется периплазматическим пространством (периплазмой)^[27].

В периплазматическом пространстве находится много разнообразных белков: разрушающие биологические молекулы ферменты, транспортные белки, белки, участвующие в метаболизме, а также шапероны, которые регулируют пространственную структуру других белков, защищают их от протеолиза и нежелательных взаимодействий с другими белками. Например, в периплазме происходит образование дисульфидных мостиков и цис—транс-изомеризация пролина, которая является частью процесса созревания белка. Некоторые шапероны периплазмы участвуют в сборке ворсинок. Если под действием стрессовых условий в периплазме происходит агрегация^[en] неуложенных белковых молекул, то активируется система Cpx. Она состоит из белка CpxA, заякоренного в клеточной мембране, и связанного с ним белка CpxP, который обращён в периплазму. CpxP взаимодействует с неуложенными белками и покидает CpxA, который при этом подвергается аутофосфорилированию^[en] и далее переносит фосфатную группу на цитоплазматический белок CpxR. Фосфорилированный CpxR запускает экспрессию генов стрессового ответа^[28]. По мере роста клетки в периплазматическом пространстве накапливаются продукты метаболизма пептидогликана, которые клетка использует повторно^[29].

Строение липополисахарида

Наружная мембрана состоит из двух асимметричных слоёв: внутренний слой, обращённый к клетке, состоит из фосфолипидов, а внешний — из липополисахаридов. Внутренний слой почти на 90 % состоит из фосфатидилэтаноламина^[13]. Липополисахариды содержат О-полисахарид, коровый полисахарид и остаток липида А^[en]. О-полисахарид, как правило, состоит из повторяющихся остатков галактозы, глюкозы, рамнозы и маннозы. Центральный (коровый) полисахарид состоит из N-ацетилглюкозамина, глюкозамина, фосфата, гептозы и кетодезоксиоктоната. Липополисахариды токсичны для животных и являются важнейшими антигенами, активирующими иммунную систему в ответ на бактериальное заражение^[30]. Наружная мембрана связана со слоем пептидогликана при помощи липопротеинов, N-концы которых связаны с жирными кислотами и погружены во внешнюю мембрану, а C-концы связаны с пептидогликаном. Во внешней мембране имеются белки-порины^[en], а также белки, связанные со сборкой поверхностных структур, конъюгацией и секрецией белковых молекул^[31].

От наружной мембраны могут образовываться так называемые везикулы наружной мембраны, имеющие диаметр от 20 до 500 нм. В отпочковывании везикул принимает участие цитоскелет. Образование везикул может быть вызвано тем, что при росте клетки наружная мембрана увеличивается быстрее пептидогликанового слоя, а может вызываться особыми внешними условиями, например, у Porphyromonas gingivalis^[en] образование везикул запускается нехваткой гемина^[en]. Стенка везикул состоит из наружной мембраны, и при отпочковывании она может захватывать содержимое периплазмы. Так, у Pseudomonas aeruginosa везикулы наружной мембраны содержат периплазматические ферменты, в числе которых гемолизин, пептидогликан-гидролазы, протеазы, проэластазы, щелочная фосфатаза и фосфолипаза C, а также β-лактамаза, которая позволяет бактериям гидролизовать β-лактамные антибиотики и в периплазме, и во внешней среде. Везикулы наружной мембраны могут также служить для доставки ферментов и фрагмента наружной мембраны к клеткам-мишеням или в необходимый участок внешней среды^[32].

В клетке грамотрицательной бактерии имеется от 200 до 400 зон слипания между наружной и клеточной мембранами, которые называют контактами Байера. В области контактов Байера в пептидогликановом слое имеется крупное отверстие, благодаря чему наружная и клеточная мембраны могут сблизиться вплотную. Адгезию мембран могут обеспечивать компоненты некоторых экспортных комплексов. Контакты Байера могут служить для выделения наружу различных молекул, например, субъединиц пилей, кроме того, к ним прикрепляются некоторые бактериофаги^[33].

Из-за наличия дополнительного барьера проницаемости (наружной мембраны) для достижения необходимого эффекта грамотрицательные бактерии требуют больших концентраций антибиотиков, чем грамположительные бактерии. Наружная мембрана обеспечивает взаимодействия клеток друг с другом, с клетками организма-хозяина (при патогенезе) и с поверхностью субстрата. Она удерживает такие внешние структурные образования, как пили^[29].

У цианобактерий поверх слоя пептидогликана располагается внешняя мембрана, однако с пептидогликаном ковалентно связаны полисахариды, из-за которых, судя по всему, цианобактерии окрашиваются по Граму положительно. Кроме того, наружная мембрана цианобактерий содержит каротиноиды^[21].

Формирование клеточной стенки[править | править код]

Синтез пептидогликана протекает в несколько этапов. Дисахариды его гликановых цепей синтезируются в цитозоле, начиная с уридин-5-дифосфата^[en]-NAM (УДФ-NAM). Синтез пептида начинается на NAM. Он формируется последовательно, присоединение каждой аминокислоты катализируется определённым ферментом. Наконец, пентапептид, связанный с УДФ-NAM, присоединяется к особому липиду клеточной мембраны — бактопренолу^[en]. Далее к УДФ-NAM присоединяется NAG, УДФ высвобождается, и всё звено, включающее NAM, NAG и пептид, переворачивается и становится обращённым во внешнюю среду, а не в цитоплазму. Поперечные сшивки образуются с участием ферментов DD-транспептидаз^[en] (которые ингибируются пенициллином), которые катализируют реакцию транспептидации, сопровождающуюся высвобождением остатка D-аланина. Образование гликановых цепей катализируют трансгликозилазы, кроме того, имеются бифункциональные ферменты, обладающие и трансгликозилазной, и транспептидазной активностями^[19].

Согласно одной из предложенных моделей, при росте клетки в клеточную стенку сначала добавляются новые нити, и лишь потом происходит разрыв старых связей. У большинства бактерий в клеточной стенке находится множество ферментов автолиза, которые разрушают различные химические связи в пептидогликане^[34].

Под системами секреции у бактерий понимают белковые комплексы, расположенные в клеточной мембране бактерий и служащие для выведения во внешнюю среду различных веществ. В частности, их используют патогенные бактерии для выделения факторов вирулентности^[en] (преимущественно белковой природы). На основании состава, структура и действия системы секреции делят на несколько типов. Существует по меньшей мере шесть типов систем секреции, специфичных для грамотрицательных бактерий, четыре типа систем секреции уникальны для грамположительных бактерий, а два типа систем секреции имеются у обеих групп бактерий. Типы бактериальных систем секреции и их основные свойства приведены в таблице ниже^[25].

Система секреции	Сигнал секреции	Количество этапов секреции	Уложен ли субстрат	Количество мембран	Грам(+) или грам(-)
Sec	N-концевой	1	Нет	1	Обе группы
Tat	N-концевой	1	Да	1	Обе группы
I тип	C-концевой	1	Нет	2	Грам(-)
II тип	N-концевой	2	Да	1	Грам(-)
III тип	N-концевой	1—2	Нет	2—3	Грам(-)
IV тип	C-концевой	1	Нет	2—3	Грам(-)
V тип	N-концевой	2	Нет	1	Грам(-)
VI тип	Неизвестен	1	Неизвестно	2—3	Грам(-)
SecA2	N-концевой	1	Нет	1	Грам(+)
Сортазы	N-концевой (Sec) C-концевой (cws)	2	Да	1	Грам(+)
Инжектосомы	N-концевой	2	Да	1	Грам(+)
VII тип	C-концевой	1	Да	1—3	Грам(+)

Капсула[править | править код]

Клетки Streptococcus pneumoniae с капсулами, визуализированными при помощи Quellung-реакции. Обратите внимание, что две бактерии в верхней части фотографии не имеют капсулы

У многих бактерий поверх клеточной стенки или внешней мембраны залегает капсула, состоящая из экзополисахаридов^[en]. Структурной основой капсулы служат линейные или разветвлённые полигликаны и олипептиды, состоящие из одинаковых или разных мономеров. У непатогенных бактерий капсулы служат для защиты высыхания, например, именно благодаря капсуле цианобактерии рода Nostoc могут расти в пустыне. У патогенных бактерий капсула резко увеличивает вирулентность, так как иммунная система плохо справляется с бактериями, покрытыми капсулой: они плохо связываются с антителами и не поддаются фагоцитированию^[35].

S-слой[править | править код]

Поверхность некоторых бактерий (как грамположительных, так и грамотрицательных) покрыта S-слоем, состоящим из упорядоченно уложенных белковых субъединиц. У бактерий очень редки случаи, когда S-слой является единственной плотной оболочкой, обычно он сосуществует вместе с пептидогликановой клеточной стенкой. S-слой не играет формообразующей роли и часто утрачивается бактериями, растущими в лабораторных условиях. Сборка S-слоя начинается с того, что его белковые субъединицы секретируются в экзоплазматический компартмент, где они спонтанно агрегируют, связываясь друг с другом гидрофобными, водородными и электростатическими связями. S-слой обеспечивает механическую защиту бактериальной клетки, препятствует попаданию в клетку экзогенных молекул, взаимодействует с бактериофагами. У патогенных бактерий S-слой является важным фактором вирулентности^[36].

Жгутик[править | править код]

Схема строения бактериального жгутика

Большинство бактерий подвижны, и их подвижность обеспечивается одним или нескольким жгутиками, которые представляют собой поверхностные белковые структуры. Расположение жгутиков на клетке может быть различным. У монотрихов имеется только один жгутик, у лофотрихов на одном из полюсов клетки находится пучок жгутиков, у амфитрихов на противоположных полюсах клетки находится по одному жгутику, а у перитрихов многочисленные жгутики разбросаны по всей поверхности клетки. Длина жгутика варьирует, но диаметр обычно составляет 20 нм^[37].

Основание бактериального жгутика представлено базальным телом, состоящим из двух (у грамположительных) или четырёх (у грамотрицательных бактерий) белковых колец, стержня и моторных белков. От базального тела отходит крючок, переходящий в , который завершается «шапочкой». Филамент представляет собой жёсткий цилиндр, образованный белком флагеллином. В клеточной мембране находятся кольца M и S, которые часто рассматривают как единое целое. MS-кольцо окружено несколькими моторными белками, которые передают вращающий момент на филамент. У грамотрицательных бактерий, помимо колец M и S, есть ещё два кольца: P, залегающее в пептидогликановом слое, и L, находящееся во внешней мембране. Через все кольца проходит жёсткий стержень, передающий вращающий момент на филамент^[38].

При сборке жгутика сначала в мембране клетки появляется MS-кольцо, к которому прикрепляются моторные белки, далее формируются P- и L-кольца (у грамотрицательных бактерий), крючок и филамент. В такой же последовательности запускается экспрессия генов, кодирующих белки соответствующей части жгутика^[39]. Через полое внутреннее пространство базального тела новые флагеллиновые субъединицы поступают к вершине растущего жгутика, где самоорганизуются по спирали. Чтобы субъединицы флагеллина не уходили во внешнюю среду, конец растущего филамента прикрыт «шапочкой», которая не даёт им покинуть жгутик. В среднем зрелый филамент состоит из около 20 тысяч молекул флагеллина, а белки жгутика кодируются более чем 30 генами^[40].

Вероятно, движущей силой вращения жгутика у бактерий является протонный градиент. Поток протонов, проходящий через кольца M и S или между базальным телом и клеточной мембраной, запускает вращение жгутика^[41].

Движение клетки происходит за счёт вращения жгутика по часовой стрелке или против неё. У монотрихов клетка медленно вращается в направлении, противоположном вращению жгутика. Если жгутик вращается по часовой стрелке, то клетка движется жгутиком вперёд, а если против, то клетка выталкивается жгутиком вперёд (то есть движется жгутиком назад). Некоторые бактерии, имеющие единственный жгутик, вращают его только по часовой стрелке, и, чтобы сменить направление движения, им нужно остановиться и переориентироваться. У перитрихов жгутики вращаются против часовой стрелки, и, если нужно сменить направление движения, клетка останавливается и совершает кувырок^[41].

У некоторых бактерий рода Vibrio (в частности, Vibrio parahaemolyticus^[en][42]) и некоторых протеобактерий, таких как Aeromonas, имеются две различные жгутиковые системы, белковые компоненты которых кодируются различными наборами генов, а для вращения используются разные ионные градиенты. Полярные жгутики, относящиеся к первой жгутиковой системе, присутствуют постоянно и обеспечивают подвижность в потоке жидкости, а боковые жгутики, относящиеся ко второй жгутиковой системе, экспрессируются только тогда, когда сопротивление окружающей жидкости так велико, что полярные жгутики не могут вращаться. Благодаря этому бактерии могут скользить по различным поверхностям и в вязкой жидкости^{[43][44][45][46][47][48]}.

Пили[править | править код]

Клетки E. coli с многочисленными пилями

Пили (также известны как фимбрии или ворсинки) — нитевидные белковые структуры, расположенные на поверхности клеток многих бактерий. Размер пилей варьирует от долей мкм до более чем 20 мкм в длину и 2—11 нм в диаметре. Пили участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками (конъюгация), прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов. Структурно пили могут быть от тонких нитевидных образований до толстых палочкообразных структур с осевыми отверстиями. Пили состоят из одного или нескольких типов спирально уложенных белковых молекул, которые называют пилинами^[en] или фимбринами^[49]. В образовании пилей, помимо самих белков-пилинов, участвуют дополнительные белки, способствующие правильной сборке. У грамотрицательных бактерий они должны пройти через клеточную мембрану, периплазматическое пространство и наружную мембрану^[50].

Прочие внеклеточные структуры[править | править код]

Иногда слизистая структура окружает не отдельную клетку, как в случае капсулы, а скопление клеток, и тогда покровную слизистую структуру называют чехлом. Чехлы могут покрывать не только вегетативные клетки, но и другие варианты дифференцированных клеток, например, покоящиеся структуры (цисты, эндоспоры, гетероцисты). Чехлы имеются, например, у внутриклеточных паразитических

Диплококки — Википедия

Streptococcus pneumoniae

Диплоко́кки — округлые бактерии (кокки), обычно встречающиеся парами. Иногда (в организме) они бывают окружены капсулой^[1]. Примерами диплококков могут служить грамотрицательные бактерии рода Neisseria: менингококк, гонококк, а также пневмококк^[1].

Ранее выделялся особый род бактерий Diplococcus, но в настоящее время такое выделение не признаётся.

1. ↑ ^{1 2} Большой медицинский словарь: Диплококки (неопр.).

Это заготовка статьи по бактериологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Микробиология: Бактерии
Патогенные бактерии	Бактериальное заражение Токсины Коли Экзотоксины Лизогенный цикл
Микрофлора человека	Микрофлора кишечника Микрофлора кожи Микрофлора влагалища
Субстратная специфичность	Липофилы Осмофилы
Дыхание	Аэробы Облигатные Анаэробы Факультативные Облигатные Микроаэрофилы Нанаэробы
Генетика и размножение	Деление прокариотических клеток Конъюгация у бактерий Трансформация Трансдукция Мерозигота Бактериофаги Профаг Плазмиды F-плазмида R-плазмида Плазмиды бактериоциногенности Hly-плазмиды Ent-плазмиды Плазмиды антигенов колонизации Плазмиды деградации
Покоящиеся формы	Эндоспоры Экзоспоры Цисты Миксоспоры Акинеты Бактероиды
См. также	Биоплёнка Гормогонии Гетероцисты